Home 知識 為什麼食肉恐龍多是兩條腿?...

為什麼食肉恐龍多是兩條腿?


日報標題:遇到恐龍,看腿就能知道它會不會把你吃掉


梁慕唐

這是一個好問題。

首先,解答「為什麼」之前,還是看一看「是不是」的問題,下面是一張恐龍的系統樹,

這個系統樹裡面,綠色的是專性的二足行走的恐龍,就是說這種恐龍是嚴格兩足行走的,藍色的是兼性的二足行走的恐龍,就是說這種恐龍有時候兩足行走,有時四足行走,紫色的是四足行走的恐龍。

從這個系統樹我們能看出什麼呢? 第一,獸腳類全是嚴格的兩足行走的動物,就是系統樹裡面寫著「Theropods」的這一支恐龍(從這一支恐龍中演化出了鳥類),當然,有人認為北非的埃及棘龍是四足行走的,就是這貨:

但是絕大多數的獸腳類,可以肯定是專性的二足行走的,同時, 絕大多數的獸腳類是肉食性的恐龍,只有極少數的例外。

第二,鳥臀類裡面的異齒龍科(Heterodontosaurids)和腫頭龍類(Pachycephalosaurs)是專性的二足行走恐龍,兩者都是植食性的恐龍。

異齒龍科的孔子天宇龍(中國遼西)和腫頭龍類的懷俄明腫頭龍(北美洲)

第三,早期的鳥腳類(Ornithopods)中,二足行走是廣泛存在的情況, 但是到了後期的鳥腳類,比如演化到禽龍類階段以後,一般認為這些類群是兼性的兩足行走的動物,比如非常進步的鴨嘴龍科的巨型山東龍、棘鼻青島龍等,這一類恐龍都是植食性的。

第四,蜥腳型類(Sauropodomorphs)、有甲龍(Thyreophorans)和角龍類(Ceratopsians)都是早期的種類專性或者兼性的二足行走,到了後期則變為四足行走。 這一類恐龍絕大多數是植食性的。

從以上幾點,我們得出結論了,題目裡所述的食肉恐龍多是兩條腿,食草恐龍多是四條腿,至少是部分準確的,那麼,為什麼如此呢?

根據第一張恐龍系統樹,我們可以合理推測二足行走應該是恐龍的一個祖征,就是從恐龍的祖先就開始有了的一個特徵,而四足行走性,應該是恐龍的各個支系各自獨立演化出來的特徵,它是二次形成的,這一點從那些三疊紀和早侏羅世的最早的恐龍都是專性的二足行走動物可以進一步得到佐證, 比如鳥臀類的始奔龍、匹薩諾龍,蜥臀類的始盜龍、黑瑞拉龍、南十字龍,

嬌小始奔龍(南非的晚三疊世)

梅氏匹薩諾龍(阿根廷的晚三疊世)

月亮谷始盜龍(阿根廷的晚三疊世)

伊斯基瓜拉斯托黑瑞拉龍(阿根廷的晚三疊世)

當然,有人可能會質疑 ,為什麼不能是四足行走為恐龍的祖征,而二足行走是恐龍的各個支系各自獨立演化出來的特徵呢? 這就涉及到科學理論的簡約性原則,如果兩足行走是恐龍的祖征,則這一特徵在很多支系僅需要變化一次,則二足行走變化為四足行走,而如果四足行走是恐龍的祖征的話,則這一特徵在很多支系需要變化兩次,即由四足行走變為二足行走再變為四足行走,同樣可以解釋一個現象的兩個科學理論,在進一步的證據出現之前, 我們當然選擇更加簡約的那一個,因此,目前,我們可以下結論:恐龍的祖先是種二足行走的動物,在恐龍的演化過程中,多個支系二次演化出四足行走的方式

現在我們對問題有所回答了:肉食性的恐龍多是兩條腿走路,這不過是繼承自恐龍祖先的特徵,而植食性恐龍多四足行走,則是次生性的,這一變化與恐龍的體型增大的過程恰巧同時發生,首先,四足行走天然地可以更好地支撐體重, 而植食性恐龍為了消化植物細胞壁中的纖維素(比肉食更加地難以消化),需要很大的一個消化道,這又會需要一個很大的腹腔,從而不成比例地增加臀部和後肢之前的重量,使得動物的重心前移,這種演化壓力下,更加利於四足行走的運動方式。 另外,有甲類(甲龍類和劍龍類)中重型甲板的演化出現,使得這類恐龍的絕對體重增高,而角龍類中頭部裝飾和角的出現以及蜥腳型類的過長的脖子,使得這兩類恐龍重心前移,以上這些因素,都是導致這些支系中四足行走方式演化出現的原因。

現在,我們已經知道了植食性恐龍為什麼多是四足行走的,那麼恐龍的祖先為什麼會採取二足行走的方式呢(從而把這一特徵遺傳給了獸腳類等恐龍演化支)?

目前,我們有早三疊世約 2 億 5 千萬年的恐龍的近親(稱為「恐龍型類」)的腳印化石,

波蘭南部早中三疊世的恐龍型類的腳印遺跡

我們現在知道它們是四足行走的,但是,很多更晚的恐龍型類, 我們知道它們是二足行走的,於是,現在問題可以變為:二足行走方式在恐龍型類中的演化出現,以及在隨後真正的恐龍類的保留和加強,是在什麼背景下,為什麼出現的呢?

我們推測,不管是哪種選擇壓力導致恐龍二足行走,恐龍的祖先不是立即地由專性的四足行走的動物變為專性的二足行走,而應該有一段兼性的二足行走的階段,經過這一階段,恐龍才最終演化為嚴格地兩足行走動物,那麼現在,我們需要在現代生物中找到一種兼性的二足行走的動物,以便對恐龍的這一演化階段作出類比, 並推測其適應功能學的起源

我們的目光投向了現生的有鱗目——這一大類下,兼性的二足行走性獨立演化出了多次,現生有鱗目下的飛蜥科、領豹蜥科、冠蜥科、鬣蜥科、角蜥科的蜥蜴在高速運動時,會採取二足行走的方式,通常,這是為了躲避威脅,典型例子比如:HTTPs:// www.youtube.com/watch?v=DxxiFxsj2lI(環頸蜥以二足的方式高速運動,需翻牆)。

蜥蜴採取二足行走的方式是為了獲取最高的衝刺速度,二足行走與更高的行進速度有關系,這似乎有點反直覺,畢竟,如果前後肢在長度和肌肉系統方面大致相近,四足行走的效率要比二足行走高得多,而且,那些不是很特化的兼性二足行走的蜥蜴,比起那些專性的四足行走的蜥蜴,前者也沒有很顯著的優勢(無論是最高速度, 還是運動效率)。

解決這個矛盾的關鍵在於,蜥蜴的前後肢的肌肉系統在本質上非常不一致,蜥蜴後肢的主要動力來源是尾股肌系,這是一組肌肉,把前部尾椎和人字骨連接到大腿骨的第四轉子之上,並通過附屬的肌腱,連接到下面的脛骨,這組為後肢提供牽縮動力的肌肉, 比前肢的牽縮肌要強大得多,這是由於尾股肌系的特殊位置,使得它可以幾乎沒有限制地向後延伸或者側向增加周長,這樣,對於蜥蜴來說,它的後肢天然地就比前肢更能提供動力。

這種前後肢運動能力的不同,導致了以下的幾點後果:

第一,相同的步頻下,四足行走的蜥蜴的後腿推動力更強,因此產生更大的加速度;

第二,這意味著,資源投資到加長後腿,淨收益更高,這樣,蜥蜴為了獲得高速度,天然地傾向于加長後腿;

第三,加大的尾股肌系會後移動物的重心,使得它提起軀幹和前肢運動更加容易;

第四,前後肢的步長不一致,會導致四足行走的蜥蜴在奔跑時自己絆倒自己,這一點雖然看著很搞笑,但是有學者通過實驗確實證實了這一點,這對於蜥蜴來說簡直是生與死的差別,因為它們高速運動時, 多數是為了躲避捕食者。

有了現代蜥蜴的例子,我們可以再回到推測的兼性的二足行走的恐龍祖先,尾股肌系這一組肌肉,我們現在知道決不是僅僅存在於現生蜥蜴中,這一組肌肉應該是早期四足動物就已經擁有的,而有鱗目的蜥蜴不過是唯一展示出尾股肌系——二足行走兩者關係的類群,現生四足動物類群, 要不就失去或者大大縮小了尾股肌系,比如哺乳類、某些鳥類、無尾兩栖類,要不就保留了尾股肌系,但是採取了非陸生或者非快速運動的生活方式,比如鱷類、蠑螈類和龜類。

恐龍型類中一些特徵解剖學特徵表明,尾股肌系,也是它們的後肢主要牽縮肌,這方面的證據包括:這些類群中的尾肋向上提高,而且大腿骨上的第四轉子極為顯著,這表明尾股肌系對於恐龍型類,也是它們後肢的主要動力來源。

這樣一來,我們就可以提出:類似于現生有鱗目的蜥蜴,恐龍的祖先採取二足行走的方式也是為了獲得較高的速度,並且由於尾股肌系的影響,它們天然地更傾向于採用二足行走的方式。

那麼整個可能的演化情景就出來了:早期的恐龍型類是一類小型的肉食性動物,周圍環境有許多更大捕食者(三疊紀時這類捕食者以向現生鱷類方向演化的主龍類為主,學術稱之為鑲嵌髁類主龍),處於這樣一種生態位,速度和敏捷至關重要,由於具有大型的尾股肌系,導致現代蜥蜴多次演化出兼性的二足行走能力的因素, 同樣地也會導致這些恐龍的祖先演化出兼性的二足行走能力,同時恐龍的祖先可能本質上要比蜥蜴更加活躍一些(甚至可能在一定程度上具有內溫性),它們在演化中就受益于延續時間越來越長的高速奔跑能力,後肢和相關的整個骨盆、尾椎解剖結構也越來越適於維持一種兩足行走的姿勢,與此同時,前肢長度和重量也越來越小,因為這樣有助於維持平衡。 而且恐龍的祖先的站姿不同于蜥蜴,它是直立的,而不是後者匍匐形式的,這更利於恐龍祖先低速運動時保持平衡,更有利於從兼性二足行走轉變為專性二足行走,最終,後肢完全適應了高速運動,恐龍的祖先成為了一種嚴格的二足行走的動物。

那麼,以上的類比還有別的證據嗎?

答案是有的。

在一些相同時代的具有尾股肌系的化石類群中,比如和恐龍同屬於主龍類,但是向鱷類方向演化的鑲嵌髁類中,兼性和專性的二足行走能力演化出了不只一次,研究者已經發現二足行走性和高速奔跑能力在三疊紀主龍類中呈正相關。 還有一些親緣關係更遠的動物,比如副爬行類的波羅蜥科的真雙足蜥,主龍型類的倫巴底蜥、巨脛龍等也被認為是兼性的二足行走動物。

二疊紀來自德國中部地區的真雙足蜥,被認為是一種可以快速奔跑的副爬行類動物

反面的例子即是哺乳類了,哺乳動物中專性的二足行走動物相對地要較少,因為合弓類(演化出哺乳動物的羊膜類演化支)中,很早就失去了尾股肌系, 下面是一張合弓類的簡單演化樹:

我們現在確切地知道二疊紀的早期的楔齒龍類(Sphenacodontids)大腿骨的第四轉子大而顯著,且其前部的尾肋和人字骨也很顯著,另一方面, 三疊紀的真獸齒類(Eutheriodonts)和二齒獸類(Dicynodonts)確切無疑地缺失第四轉子,這樣我們大概知道尾股肌系的丟失這個事件,大致應該發生在晚二疊。 另外,麗齒獸類(Gorgonopsids)的大腿骨具有明顯的第四轉子,這樣綜合來看,似乎尾股肌系的丟失在真獸齒類和二齒獸類中獨立地發生了兩次,這背後的可能原因很耐人尋味,因為這兩個類群是唯二的在二疊紀 – 三疊紀大滅絕事件中得以倖存的支系,這兩個類群中許多種類是營掘穴式的生活的, 可能這種特殊的生活方式使得它們在大滅絕事件的氣候變化中倖存下來,並且掘穴式的生活方式導致它們失去了尾股肌系

三疊紀似乎是陸生動物的各個支系實驗二足行走的一個全盛期,有二足行走的恐龍型類、原蜥形類、波波龍科的鑲嵌髁類等在這一時期演化出現,這種二足行走動物的爆發式出現,可能反映了三疊紀特殊的生態背景,二疊紀 – 三疊紀大滅絕後,大量的生態位空了出來, 而且這可能是四足動物中內溫性動物的第一次進化軍備競爭。 三疊紀 – 侏羅紀滅絕事件之後以及緊隨其後的恐龍統治時期,三疊紀中演化出現的各種其它二足行走的類群都滅絕了,如果不是由於白堊紀後哺乳動物和鳥類的快速崛起,古新世很可能又一次見到雙孔類二足行走動物的擴張。

簡而言之,保留了尾股肌系的恐龍祖先在演化中天然地更加傾向于二足行走,而失去了這一肌肉系統的哺乳類天然地更加傾向于四足行走,一句話:Anatomy was destiny. 解剖學結構就是命運。

參考文獻:

1. The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals

2. Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic

3. Journal of Experimental Biology



文章來源